Comportamiento territorial
Un territorio es un espacio físico que un ave defiende contra otros individuos de su misma especie o de otra. Pueden ser extensiones enormes o se puede reducir al área alrededor de su nido. En su hábitat natural, las bandadas se desplazan dentro de su territorio, que en muchas ocasiones, se superpone con el de otras aves, pero cada bandada vuelve a su lugar específico de nidación con la caída de la tarde. Durante la época reproductiva se hace más evidente el comportamiento territorial, pues los machos compiten por demarcaciones con características atractivas para las parejas potenciales. Debido a que el establecimiento y defensa del área es crucial para atraer una pareja, las acciones usadas en los despliegues territoriales son idénticas o muy similares a las acciones para atraer una pareja y para defender un nido (Fraser y Broom, 1997). Un buen territorio permite a las aves tener acceso a buenos alimentos, dominar a otros rivales y atraer congéneres para reproducirse. Otras formas de reclamo o de comportamiento territorial son el canto del gallo o la exposición de una forma llamativa del plumaje, levantar las crestas, mover la cola, abrir las alas o efectuar otro tipo de acciones para que sus cuerpos parezcan más grandes y amenazantes. Otras aves no son tan pacíficas y si alguien se atreve a traspasar los bordes de su territorio, persiguen a los intrusos o emiten sonidos ásperos.
Comportamiento social
Cada ave tiene un lugar dentro de su grupo, mostrando un comportamiento social sofisticado y jerarquizado. Las gallinas y los pollos aprenden rápido viendo el éxito o fracaso de otros miembros de su comunidad y siguiendo las instrucciones del miembro dominante del grupo (Mench y Keeling, 2001). Pueden recordar y reconocer a unos 100 individuos y, además, tienen un diverso repertorio de llamadas entre ellos, con más de 30 tipos diferentes de vocalizaciones (Rollin, 1995; Mench y Keeling, 2001).
En 1920, un etólogo observó que un pollito de cada bandada picoteaba al resto, un segundo pollito picoteaba a todos menos al primero, el tercero picoteaba al resto, menos a los 2 primeros y así sucesivamente. Este comportamiento corresponde a una jerarquía denominada orden del picoteo (Fraser, 1982; Keeling, 2004). La dominancia está relacionada con la edad y el sexo.
Generalmente, los machos son más dominantes que las hembras y los adultos más que los jóvenes (Victoria, 2008), aunque lo normal es que se establezcan jerarquías distintas para machos y hembras cuando coexisten ambos sexos (Fraser, 1982; Fraser y Broom, 1997). Los individuos que maduran antes, a menudo tienden a clasificarse en un nivel jerárquico superior al de los de desarrollo lento (el tamaño de la cresta aumenta rápidamente cuando se alcanza la madurez sexual). La principal diferencia entre un grupo social y la forma en que se mantienen las aves comerciales es el alojamiento de individuos de la misma edad juntos para disminuir el peligro de transmisión de enfermedades de los individuos adultos a los jóvenes y permitir, por otra parte, los vacíos sanitarios. Otra diferencia importante en la producción de huevos es que los lotes sólo son de hembras, e incluso, en la producción de broilers, las hembras se separan de los machos aunque estos animales se sacrifiquen antes de llegar a la madurez sexual. Sólo se mantienen machos y hembras juntos en los lotes de crianza. Estas diferencias con la composición de un grupo natural tienen consecuencias en la organización social. Por ejemplo, se sabe que la presencia del macho reduce las agresiones entre hembras.
También se sabe que en lotes de cría, algunos machos no copulan debido a la presencia de otros machos de mayor jerarquía y esto puede contribuir a disminuir la fertilidad de los huevos de dicho lote. En cuanto a la densidad, en un principio se pensaba que densidades demasiado altas podrían dar lugar a una mayor frecuencia en las manifestaciones de agresividad por la imposibilidad del ave de reconocer a un elevado número de individuos (> 100), sin embargo, recientes investigaciones han demostrado que las agresiones en lotes de elevada densidad no son especialmente altas debido, probablemente, a que no exista una jerarquía en estos grupos ya que el coste de establecer y mantener la dominancia es mayor que los beneficios obtenidos en cuanto al acceso a los recursos. En estos casos se ha planteado que las aves utilizan valoraciones directas como la forma, el color de la cresta y el tamaño corporal; dada la gran agudeza visual que poseen, ya que son capaces de distinguir perfectamente estas señales que utilizan para valorar la dominancia. La llamada de las gallinas ponedoras (denominada gakeln, posiblemente relacionada con llamada de atracción al macho), el cacareo de los machos (relacionado con la defensa territorial) y las señales de alarma, son los signos más reconocibles en las aves de corral (Keeling, 2004). Las llamadas de alerta se dividen en llamadas para depredadores aéreos (aumentan gradualmente su intensidad y el animal actúa rápidamente agazapándose o bien cubriéndose) y llamadas para depredadores en tierra (de comienzo muy rápido, rudas y chillonas y que se acompañan de una postura erecta de vigilancia).
Comportamiento agonístico
La agresión en las aves puede tomar forma de sutiles amenazas (elevación de la cabeza) y evasiones (bajar la cabeza y alejarse con gesto sumiso), picotazos (generalmente un único picotazo basta para establecer la dominancia), peleas (repetidos picotazos casi siempre a la cabeza del otro, y en la cresta) e incluso verdaderas cacerías (Keeling, 2004). Tras el combate, se observan dos tipos de manifestaciones: el ave vencedora mantiene elevada la cola a la vez que separa sus plumas, mientras que la vencida, la mantiene por debajo de su nivel normal y las plumas apretadas entre si (Fraser, 1982). Aunque las formas de agresión más graves son poco usuales en grupos de aves estables, se vuelven más frecuentes cuando se mezclan machos o individuos no familiarizados unos con otros: a la gallina nueva que entra en el gallinero no le dejan acercarse a la comida, destrozan sus huevos, la marginan en un rincón, no la dejan subirse a las perchas y pueden incluso llegar a matarla. Durante el periodo de cría los machos compiten entre sí por la hembra, exhibiéndose en zonas destinadas a ello que se denominan Leks. La frecuencia del cacareo (relacionada con el tamaño de la cresta) es utilizada por hembras y machos rivales como indicador de aptitud, ya que sólo machos sanos y grandes (con una gran cresta, normalmente) pueden cacarear con elevada frecuencia (Keeling, 2004). Los polluelos jóvenes suelen retozar y combatir, pero el comportamiento de picaje agresivo no lo desarrollan hasta las tres semanas de edad y la agresión como tal, se considera una conducta extraña en animales menores de 6 a 8 semanas. Esta conducta aparece antes en machos que en hembras y en grupos con una clara jerarquía social la cual no se establece hasta las 9 ó 10 semanas de edad.
Comportamiento cinético y exploratorio
El comportamiento cinético y exploratorio está estrechamente relacionado con el comportamiento alimentario, ya que las aves obtienen el alimento escarbando y picoteando el suelo, actividad a la que dedican el 90% del día. Incluso las aves que se encuentran en condiciones comerciales con libre acceso al alimento en tolvas, siguen dedicando gran parte de su tiempo a picotear y a arañar el suelo (Mentzel et al., 2008). Las gallinas jóvenes son animales precoces y exploran rápidamente el entorno, picoteando el primer día de vida cualquier producto potencialmente alimenticio. Aunque gran parte de la actividad cinética se realiza a través del picoteo del alimento, también son frecuentes otro tipo de ejercicios como la extensión de un ala tras otra. Por lo general, cuando extienden una de las alas hacia atrás, extienden, también, y en la misma dirección, la pata del mismo lado. Otra forma de ejercicio consiste en dar aletazos. Sin embargo algunas de las formas de alojamiento usadas en la actualidad impiden las actividades descritas anteriormente (Fraser y Broom, 1997). Según Fraser (1982), en el comportamiento del gallo se dan siete manifestaciones cinéticas:
- Erizado de las plumas.
- Cabeceo (agitación vigorosa de la cabeza).
- Valseo (se deja caer un ala, a medida que el ave avanza hacia otra).
- Aleteo el ave (se estira y mueve repetidamente sus alas).
- Meneo de la cola (extiende la cola y la mueve de un lado a otro).
- Rodeo (un ave describe círculos en torno a otra, mientras camina muy rápidamente).
- Picoteo (el ave pica el suelo, escarbando de vez en cuando).
Muchas de las aves domésticas son omnívoras y comen tanto semillas como pequeños invertebrados. Las aves tienen un apetito específico por determinados nutrientes como el sodio y el calcio, teniendo este último una especial importancia en el desarrollo de la cáscara del huevo. Es típico que las aves picoteen su alimento con movimientos espasmódicos de la cabeza y con los ojos cerrados. Cuando han cogido el alimento (grano, por ejemplo) llevan bruscamente la cabeza hacia atrás y lo degluten (Fraser y Broom, 1997). A pesar de que la tendencia a picotear es innata en ellos, los polluelos deben aprender qué sustancias les alimentan y cuáles no. Esto lo aprenden por el método ensayo-error, o bien se lo enseña la madre a través de llamadas de alimento delicioso, atrayendo a los pollitos al lugar donde ella se está alimentando. La llamada de alimento de la gallina clueca también implica calidad en la comida. Aunque los pollitos tienen restos de saco vitelino en su abdomen, sólo les sirve de alimentación durante los 2-3 primeros días de vida por lo que es trascendental que aprendan rápidamente a identificar el alimento. Los polluelos son propensos a picotear objetos pequeños y redondos, ya que hay una elevada probabilidad de que se trate de comida, pero también tienden a dar picotazos a todos los objetos brillantes. En condiciones naturales esta conducta aumenta la posibilidad de que el pollito pique una gota de agua de la vegetación o una gota de barro del suelo. Por lo general, los pájaros alternan el beber y el comer durante todo el día (Keeling, 2004).
Comportamiento eliminatorio
La anatomía cloacal impone un solo tipo de excrementos. Para expulsarlos, el ave se agacha y evacua una masa única. Las aves llevan a cabo el comportamiento eliminatorio generalmente en zonas elevadas, de ahí que la evacuación de las excretas ocurre en la mayoría de las veces mientras el ave está en las perchas (Fraser, 1982).
Comportamiento placentero y de cuidado corporal
Las principales actividades de consecución de confort están en la extensión y agitado de las alas. Cuando hace calor, las ponedoras se agachan, con las alas separadas del cuerpo como sistema de control térmico. Las aves necesitan mantener su plumaje sano y limpio ya que las plumas que no están limpias no funcionan eficientemente ni para volar ni para proteger el cuerpo del animal de las inclemencias del tiempo (Victoria, 2008). El acicalamiento radica en arreglarse las plumas con el pico (1 hora diaria) o darse baños de arena que consisten en que el ave, tras hacer un hueco poco profundo en el suelo, se mete en él y frota las partes bajas de su cuerpo con un cierto vigor. Si el hueco contiene material suelto éste se introduce entre las plumas ventrales. Este tipo de actividad provoca la facilitación social y es frecuente que se reúnan varias aves para realizar en común este tipo de actividad (Fraser, 1982). Los movimientos de fricción del material de cama contra las plumas son intercalados con sacudidas de las alas en movimientos ascendentes para así arrojar el material hacia su cola (Keeling, 2004). Esta secuencia de fricciones y sacudidas se repite varias veces antes de que el animal se levante y agite fuertemente el cuerpo para desprender las partículas que se le hayan acumulado entre sus plumas. Esta forma de champú seco extrae el exceso de grasa y los ectoparásitos de las plumas. Hacia la mitad del día se observa un pico en los baños de arena y por la tarde comienza la limpieza de las plumas. Durante el acicalamiento de las plumas, las aves unen con su pico las barbas al raquis de las partes dañadas. Así mismo, las aves se aplican las ceras y los aceites producidos por la glándula uropigial, que se localiza cercana a la base de la cola; y esto les ayuda a mantener las plumas flexibles y en buenas condiciones.
Comportamiento de descanso y sueño
Si un ave tiene comida suficiente y de fácil acceso, dedicará las tardes a descansar, de lo contrario, continúa su conducta de búsqueda de alimento. Tras este descanso tendrá lugar un segundo pico de alimentación antes de que las aves se dispongan a descansar al anochecer, para lo cual prefieren hacerlo sobre una percha. En condiciones naturales, descansar en lugares alejados del suelo tiene un significado de supervivencia, ya que se reduce el peligro de ser apresado por un depredador de caza nocturna.
Sin embargo, en las granjas comerciales, en las que no existe riesgo de depredadores, cuando se colocan perchas, las aves las utilizan durante largos periodos de tiempo, sobrepasando el 75 % de las horas nocturnas (Buttow et al., 2004), surgiendo la duda de la conveniencia, o no, de colocar estos elementos para incrementar el bienestar de las aves. Para dormir, las aves aproximan el cuello y cabeza al cuerpo y se sujetan firmemente a la percha con las patas, manteniéndose en esta posición desde que decae la tarde hasta que despunta el día. No duermen durante todo ese tiempo pero siguen en la percha aún cuando están despiertas.
Evidentemente el sueño viene determinado por la combinación del fotoperiodo con otros estímulos ambientales y un ritmo biológico que cubre las necesidades fisiológicas de sueño (Fraser, 1982; Fraser y Broom, 1997).
Comportamiento sexual y reproductor
En condiciones naturales, la conducta de apareamiento incluye la defensa territorial y la instauración de un harén o la elección de una pareja, así como el cortejo ritual y la cópula. En efecto, las especies aviares se conocen por sus espectaculares cortejos, con exhibiciones visuales de sus atributos (véase el pavo con su colorido plumaje y la carúncula carnosa alrededor del pico que cambia de color rojo a azul). En las gallinas, el macho durante el cortejo y el apareamiento, puede exhibir uno o toda la serie de movimientos y señales vocales distintas que posee. La llamada de alimento delicioso normalmente la lleva a cabo la madre gallina hacia sus polluelos, pero también la pueden emitir los machos para atraer a la hembra y mantenerla alejada de otros individuos.
Los movimientos más obvios son los que realizan al bailar el vals, cuando el macho rodea a la hembra con el ala exterior tocando el suelo y bate las alas; el macho al batir ambas alas simultáneamente hace que se encuentren en el aire en la parte posterior de la cola. Tras el cortejo de apareamiento prosigue la cópula, en la que la hembra se agacha agazapada y el macho se dispone en la parte trasera de la hembra donde se produce el contacto entre las cloacas (Keeling, 2004). Se ha demostrado que las hembras prefieren machos con características indicadoras de aptitud, como los rasgos simétricos o características sexuales secundarías como la presencia de espolones o plumas decorativas, de forma que dichos caracteres son comparados ampliamente con los de otros machos. Por otra parte, el macho copula con distintas hembras y defiende su harén de hembras contra otros intrusos, de la misma forma que defiende su territorio. Las hembras pueden almacenar el esperma durante 2 semanas, por lo que no necesita copular todos lo días que dura la puesta para conseguir huevos fértiles (Keeling, 2004).
Comportamiento maternal: anidación y cuidado parental
Anidación- el comportamiento de anidación incluye la selección del lugar para poner el nido, recolección de los materiales para su fabricación y la construcción del mismo. En la primera fase (la elección del lugar para anidar), el ave se desplaza a distancias considerables y explora gran cantidad de emplazamientos potenciales antes de seleccionar el que considere definitivo, donde se posa y comienza a construir el nido. El criterio más importante para la selección del lugar de nidación parece ser que la zona esté acotada. En la naturaleza esto se traduce en un lugar debajo de una piedra o entre vegetación espesa, y en cautividad, con suerte, en un nido de cartón. Las aves a las que no se les proporcionan nidos artificiales, por ejemplo, gallinas ponedoras en jaulas en batería, dedican más tiempo a la fase de selección del lugar para anidar y presentan indicios de frustración como el estereotipo de caminar de un lado a otro. Durante la construcción del nido, el ave excava un agujero con su pata y da vueltas alrededor para darle forma que define usando la parte frontal de la quilla. La hembra arrastra material del suelo hacia el borde del nido para así construir una orilla elevada. La forma del hueco es determinante para impedir que los huevos salgan rodando del nido. A veces la gallina coloca largas ramas vegetales entre las plumas de su cola, se cree que esta acción la lleva a cabo para transformar su silueta y así engañar a posibles depredadores aéreos.
Puesta e incubación- por lo general, una gallina produce huevos (uno por día) durante un periodo de tiempo consecutivo llamado serie de puesta (5-6 huevos consecutivos), tras el cual comienza la incubación. La puesta o expulsión del huevo es bastante rápida (1-2 horas) y durante ésta, el ave adquiere una postura agazapada, a menudo llamada posición del pingüino. Aunque el ave, tras la puesta, permanece en el nido algún tiempo, a menudo vuelve hacia el grupo y comienza a alimentarse. Por lo general, las aves comienzan a incubar los huevos cuando el número de ellos está completo. Durante este periodo de puesta, la hembra visita el nido cada vez con más frecuencia. El número de huevos presentes en el nido y su contacto con la pared abdominal (la presión que ejercen sobre la quilla de la gallina) provocan el inicio del estado de cloquez y con ello la incubación (Sauver, 1992). En el 25% de las especies, la hembra incuba sola, y en un 6%, es el macho el que incuba solo. En ciertas especies donde ambos padres incuban, existen ceremonias para cambiar de turno; como tocarse el pico, levantar las plumas u ofrecer un alimento o una ramita. Un ejemplo muy curioso es el del macho del pingüino emperador, que se queda cuidando el huevo durante los dos meses siguientes a la puesta y no se alimenta durante ese tiempo (perdiendo mucho peso); mientras la hembra en ese período se va al mar para alimentarse. Su retorno coincide con el momento en el que nace el pichón y releva al macho para dar de comer a la cría. En el cuerpo de los padres incubadores se forman secciones de piel desnudas en el abdomen denominadas parches de incubación, donde proliferan vasos sanguíneos que permiten mantener a los huevos a temperatura de 37º-38º C. Según Sauver (1992), en algunas especies, como el pato, el macho contribuye a arrancar las plumas de la hembra. Según este autor, la fase de incubación se caracteriza por diversas pautas de comportamiento:
- Mantenimiento del nido.
- Giro o volteo de los huevos.
- Ahuecado del plumaje.
- Actitud agresiva ante una aproximación.
- Emisión de sonidos especiales.
- Posición asentada sobre el nido.
Eclosión y empolle- la comunicación entre el polluelo y su madre comienza antes de que se produzca la eclosión, a través de llamadas que, se cree, ayudan a sincronizar la salida del cascarón del pollito. Una vez eclosionado el huevo los pollitos pueden distinguir a su madre de otras gallinas por sus llamadas (impronta) e inmediatamente, la gallina y sus crías abandonan el nido en busca de alimento. Los polluelos, durante las tres primeras semanas de vida, no son capaces de mantener su temperatura corporal, por lo que deben acudir con la madre cada cierto tiempo para que los empolle, es decir, la gallina se mantiene de pie o se agacha en cuclillas con las alas ligeramente apartadas del cuerpo y las plumas erizadas. Los pollitos se dirigen hacia la madre y se benefician de su calor corporal. Los primeros 10 o 12 días, los polluelos están en contacto íntimo con la madre, empollando regularmente, después empiezan a alimentarse sin su ayuda pero siguen durmiendo bajo su plumaje. También se piensa que la madre es un factor muy importante para el desarrollo de los ritmos de actividad y descanso de los polluelos.
La hembra ayuda a sus crías en la tarea de aprendizaje en la alimentación, pero a su vez les enseña a alcanzar ramas para posarse por la noche. Los pollitos que se crían sin perchas durante las primeras cuatro semanas de vida, posteriormente tienen más dificultades para aprender esta conducta. Esto afecta a otros aspectos de su comportamiento en los sistemas de alojamiento, como la detección de los nidos de cartón que normalmente se sitúan en niveles elevados del suelo (Appleby et al., 1992). El baño de arena, así como el reconocimiento del material adecuado para esto, se debe aprender también en la primera o segunda semana de vida.
En el primer día de vida ya se vislumbran movimientos simples que corresponden al acicalamiento de las plumas. El cuarto día sacuden las alas en el baño de arena.
Comportamientos anómalos: canibalismo, picaje y estereotipas
Las aves de corral son las especies agrícolas más comunes, además de ser las especies producidas bajo las condiciones más intensivas, lo que se refleja en una serie de comportamientos anómalos que pueden derivar en lesiones, heridas o incluso la muerte del individuo. Según Keeling (2004), los comportamientos anómalos más frecuentes son: el canibalismo, el picaje de las plumas, la agresión y las estereotipias.
Canibalismo- en aves el picaje se produce sobre cualquier parte del cuerpo pero es más grave cuando afecta a la cloaca del animal. No es difícil encontrar pollos que han muerto por este motivo, con la cavidad abdominal casi vacía (peck-out). Esta aberración aparece con relativa frecuencia en lotes de ponedoras bajo duras condiciones comerciales, asociada a una elevada densidad de población, escasez de alimentos o estrés. En estos casos, las gallinas realizan el picaje sobre las aves de las jaulas colindantes (Mentzel et al., 2008).
Picaje de plumas- consiste en extraer las plumas de su raíz. Este comportamiento es probable que esté asociado a la motivación por buscar comida y alimentarse, aunque existen muchos factores que influyen, como la predisposición genética, la intensidad de la luz o la composición de la dieta. El picaje de plumas es doloroso y como consecuencia, el ave se ve obligada a ingerir más cantidad de alimento para mantener constante su temperatura corporal. El individuo que ha sido picoteado una vez que ha recuperado su cubierta protectora de plumas, podría volver a ser víctima de nuevo del peligro del picaje.
Agresión- puede constituir un problema en condiciones comerciales, ya que suele ir dirigida a individuos de muy baja jerarquía dentro del lote, teniendo como consecuencia en estos animales la dificultad de alimentarse de forma tranquila y la pérdida de condición corporal.
Los estereotipos más frecuentes son:
- El caminar sin parar de un sitio a otro debido a la frustración del animal. También se asocia a la nidación cuando el acceso al nido se encuentra bloqueado o no hay ningún nido presente (Fraser y Broom, 1997).
- El picaje es un estereotipo muy observado en los padres del pollo de cebo, que se alimentan a base de una dieta restringida para evitar problemas de salud y fertilidad, asociados al excesivo peso corporal. Estas aves desarrollan con frecuencia estereotipos como picar pequeños puntos o manchas de las paredes del gallinero o beber grandes cantidades de agua (polidipsia).
- La inactividad es un problema típico en las aves de cebo, especialmente en broilers y pavos, que tienen dificultades para andar (Weeks et al, 2000). Esto se debe a la intensa selección de animales con altos índices de crecimiento y de conversión, que han generado estirpes aviares mucho menos activas. Los pollos broiler son menos propensos a posarse sobre perchas, y los pavos presentan menos tendencia a picotear y arañar el suelo pero dedican mucho más tiempo a descansar.
- El nerviosismo que es el problema opuesto al anterior y que varía considerablemente entre razas de aves y sistemas de alojamiento, pero en lotes grandes de ponedoras en sistemas de producción en suelo, el pánico puede provocar que las aves se apresuren hacia el fondo de la nave y sufran ahogo. Cuando las aves se acumulan en la entrada de la nave, donde se esparce la comida o por donde entra el avicultor, también pueden darse problemas de asfixia.
